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达尔文传-第27部分
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我们可以看到,达尔文直到晚年,对研究兰花抱有极大的热情。十年前《自然杂志》发表了我们所知道的信中最后的一封信,这是他在死前九天写的①。他在读完托德教授从衣阿寄来的关于兰花的著作后,便请这位教授用一个盒子给他寄一些托德描述过的那些兰花的种子,以便他亲自培育出这种植物,亲自看到花,并对花进行一番试验。
①见《自然杂志》1946年6月22日第157卷第3999号。查·达尔文的信是1882年4月10日写的。值得指出的是,达尔文给托德写道,他甚至在1882年就打算对兰花进行试验。
由下面达尔文在一八六二年四月二十三日从唐恩给爱沙·葛雷的信中的一段话清楚地看出,达尔文之所以从事研究兰花,不仅由于兰花本身的构造美丽和奇异,而是把它作为自然选择对器官的细小地方影响的实际证据,作为对“敌人”的驳斥。这段话是:“在所有能够把钉子准确地钉在头脑里的木匠当中,您确是最好的一个:谁也没有发现,在我那本关于兰花的著作中,我的主要兴趣是对我的敌人进行侧翼攻击。”
达尔文对如何出版《兰花》一书曾有点举棋不定。起初,他想作为《林纲学会会报》的论文出版,后来又决定给《物种起源》的出版者穆瑞,并提出共同分担该书出版后所造成的亏损风险,因为他认为,一定数量的购买者(对博物学感兴趣的人)保证会有的,但这样的购买者可能为数不多。他给穆瑞写道:“我非常倾向这种想法,我的鹅是天鹅,在我看来,这个课题是十分出色而又有趣的。”穆瑞愿意承担全部亏损风险。该书的第一版《兰花借助昆虫传粉的各种器官》于一八六二年出版。一般来说,这本书很受欢迎,当然也有怀有敌意的评论,《雅典神殿》杂志有个对这个课题一窍不通的评论者“以非常亲切的怜悯和轻视”“劝说”达尔文,正如他给穆瑞的信中所写的那样。植物学家们认为这本书写得很成功,而为人廉逊的达尔文,从不认为自己是个植物学家,对此却感到十分惊讶。
一般来说,应当指出,六十年代以来的植物学著作开始使达尔文感到很高兴。不断复发的病常常使这位编纂者无法长时间地研究那些要求付出巨大精力和辛勤劳动的课题,写得很快使他感到疲倦。对现实的活物的研究是他当时的一种休息和快乐。他一如既往地认为:“如果只限于研究而不从事写作,博物学就不算什么美好的事情。
六十年代初,在植物学的问题中,除了《兰花》以外,他着重研究了某些植物的花的二形性和攀缘植物。
早在一八六○年夏天,他就对报春花的二形性进行了十分有趣的考察。有一种花长着一些比雄蕊高的长雌蕊;它们的雄蕊是小粒花粉,花冠有一个较长的颈。另一种花长有一些短的雌蕊和带着许多大粒花粉的长雄蕊,花冠的颈也较短。达尔文的第一个想法是,这里有着从两性花到单性花的过渡,长着短雌蕊的花更接近于雄性,而长着长雌蕊的花则更接近于雌性。但是这种假说看来是错误的,是没有经过试验证实的。不管怎样,有趣的是两种类型的花在性方面是不同的;例如,长有长雌蕊的花虽然用本身的花粉受精,但不是所有的花都能孕育。只有在不同品种的花相互杂交的情况下,才能达到完全孕育。
一八六一年秋天,达尔文写完了樱草二形性的著作,并把关于报春花的论文寄给《林纲学会会报》,该杂志刊载了这篇论文。他甚至决定亲自在伦敦林纳学会上报告这篇论文,他十分重视这一点,这可以从一八六一年十一月二十一日给虎克的信中清楚地看到:“我决不认为,我给予了林纳学会以‘强烈的印象’,但是,林纲学会的确给予了我以强烈的印象;因为我到第二天晚上很晚的时候才起床,我只能够爬回家去……令人极为苦恼的是,我不能够做其他人做的事情”
千屈菜这种植物更加有趣,因为它是具有三种不同的雄花和三种不同的雌花的三种形态的花。达尔文把三种形态的花粉同一种其中可能有一切(十八种)组合的三种形态的雌花进行了杂交。达尔文“象疯子一样”地高兴,他认为,这些事实应该使任何承认物种不变的理论发生动摇,而试验(他当时对报春花进行的,把两个性的花粉带到同一朵花的柱头的两个部分的试验)向他表明,柱头似乎不同于花粉,就是说,只有另一种花的花粉是在唇瓣的杓管里发芽的,而同一品种花的花粉是不会长出杓管来的。因此勿庸置疑,两个品种的花在花方面是不同的。
他打算看到,这些品种的差别的意义在于,不同品种的花的雄性器官和雌性器官是在不同时期成熟的。
对千屈菜三形性的这些观察,同不久前对报春花二形性的观察一样,也刊登在《林纳学会会报》上;报春花载于一八六三年,而千屈菜载于一八六四年①。
①后来这三篇合在一起,叫作《同种植物上的花的不同形态》(1877)。
他当时同植物学家虎克、爱沙·葛雷、季泽尔顿、达伊尔、边沁以及园艺爱好者的通信是特别频繁的。他们在给虎克写信时说,达尔文早就把他看作“自己的读者”,并且“对他的意见比任何其他人的意见都更感兴趣”。虎克当时代替了他父亲任基由皇家植物园园长的职位,他一直非常亲切友好地对待达尔文,经常供给达尔文植物资料,并十分关心达尔文所有的植物试验和观察。爱沙·葛雷写了许多赞扬达尔文植物学著作的评论。达尔文给他写信道:“您以最高的恭维话结束了您的评论。如果您尚未冲昏我的头脑的话,如果尚未把我弄成一个令人作呕的、目空一切的人的话,您和虎克看来决心要冲昏我的头脑,并且以自负和虚荣来哄骗我。”
写完《兰花》以后,达尔文着手写另一部植物方面的巨著《攀缘植物的运动和习性》。这里有着缠绕植物产生非常合理的运动的饶有兴趣的问题。达尔文写这部著作的原因,是由于他在一八六二年读了他的朋友爱沙·葛雷于一八五八年发表的一篇论葫芦植物卷须的盘绕的短文。达尔文对这篇文章很感兴趣,爱沙·葛雷给他寄来了种子,达尔文把种子种上,培育出了这种攀缘植物,并把它放在自己的书房里,使他感到惊奇和高兴的是,他能够观察到这种植物最上面的两个叶子中间的那段茎在不断地、缓慢地旋绕。看来,这种旋绕和光线毫无关系,但是,达尔文认为,这是“事先规定好”为了要让植物的卷须缠绕某种支柱、棍子或树枝。还指出,卷须对所接触的东西非常敏感,并且一经触及就很快在这种或那种支柱的周围缠起来,然后就长粗、变硬,固定在这些支柱上。
达尔文认为,攀缘植物的运动,也象兰花靠昆虫传粉的活动一样,是自然选择作用的一个很好的例子,因为自然选择把愈来愈适宜的器官和愈来愈适宜的运动保存下来,并传给后代。他给虎克写信道:“对我来说,这是一种新工作,使我高兴的是,我得出了这样的结论:在进行观察时,充分相信物种是可以改变的这一原则是一种极好的指导原则。”
一八六三年秋天和翌年春天,达尔文病趋严重。据他说,他当时除了观察攀缘植物外,什么事也不能做,这使他感到极大的愉快,并使他得到安宁。按照他的习惯,他会尽量广泛地搜集研究的对象,从各地订购不同的攀缘植物的种子。其中很多种子是从基由植物园他的朋友虎克那里弄到的。为了确定卷须在附着硬物时的敏感性,他把有一定重量的线挂在卷须上,观察卷须的反应。他认为,攀缘植物能够伸到有光线的地方,并把叶子伸向有光线的地方和户外,而且它能够比一般植物消耗有机物要少得多地做到这一点。他认为,攀缘的“方法”是不同的。
达尔文把他研究的植物分为四类。第一类(缠绕的)植物是我在上面曾经提到的借助旋绕运动而爬攀,而且这种运动可以由顺时针方向改变为逆时针方向。嫩枝在遇到支柱后便停止运动,但是,嫩枝在支柱外的部分继续旋绕,于是新长出的部分同支柱接触,植物就围住支柱缠绕起来。例如,啤酒花就是这样。
在第二类植物中,起作用的是接触处引起的刺激,因为植物在此处变弯,并且围绕着支柱生长。达尔文把这类植物又分成几小类:一类是有感觉的地方在叶柄,一类是有感觉的地方在叶子中间的叶脉。这些叶子攀缘植物用有感觉的地方缠住支柱,这个地方往往长得很粗,变得很硬,而且植物牢牢地附着支柱之后,就不可能再被风刮掉。达尔文认为,那些不用有感觉的叶子,而有着感觉的卷须的植物,也应属于对接触到的东西有感觉的植物这一类。他认为,这些植物最能攀绕。他把用钩和根攀绕的植物(的确,攀绕能力较差)归于第三类和第四类。
有趣的是,攀绕植物在各个大陆为数很多,而且各个不同科的攀缘植物随处可见。当时植物分为五十九个目,其中有四十五个目是攀缘植物。达尔文通过许多例子表明,叶子攀缘植物大概起源于缠绕植物,因为在它们之间有很多过渡形态。此外,叶子攀缘植物多数仍保持着缠绕植物所特有的旋绕运动,这有助于它们“发现”支柱。同时,从叶子攀缘植物很容易转变成带卷须的植物,因为卷须往往是变相的叶子或花柄(象葡萄那样)。卷须植物节间的旋绕运动比叶子攀缘植物运动要少一些。在叶子攀缘植物和卷须植物之间也有各种过渡形态。
有些攀缘植物表现出十分特殊的性质。例如,有些藤本植物的卷须(如紫威卷须),正如达尔文指出的那样,不喜欢光滑的树干,甚至也不喜欢粗糙的树皮,而喜欢和苔藓、亚麻或兽毛之类的绒毛纠缠在一起,并牢牢地系在它们上面。达尔文请求准备去南方的虎克验证一下,爬有这种藤本植物的树上,是否长着苔藓或者地衣。野葡萄的器官也是很有意思的:它的卷须凭借顶端长着特殊的突起物或悬空附着在墙壁上,并沿着墙壁蔓生。达尔文指出很多这种极为有趣的特殊器官。
达尔文把他的关于攀缘植物的论文寄给《林纲学会会报》,论文于一八六五年在该杂志上发表。十年以后,他又重新谈及植物运动的问题。
由此可见,达尔文较快地写完了这些植物学的著作,这些著作并没有使他花费多大力气。
在这些年中开始写的第二部著作《动物和植物在家养下的变异》,则使他花费了很多时间和劳动。
我们已经指出,达尔文的自然选择理论来源于人的实践,来源于人工选择。因此,他的理论具有非凡的生命力。难怪他不顾很多朋友的意见,坚持用“自然选择、选择这一已被人的实践证实了的术语”。首先他在《动物和植物在家养下的变异》中用几乎是彻底的、非常深刻的方法研究了这种实践,并且对这种实践作出了评价。的确,在整理这种实践的方法中有一个特点,有些人在不久前还是用傲慢的讥讽态度对待这个特点。
正如我们说过的那样,达尔文往往引证这个或那个通信人、专家或实践家在某个问题上的证明和意见。我们的科学工作已经形成这样的习惯形式,任意破坏这种习惯形式,在我们看来都是“不科学的”。我们必须要求在引用已经出版的著作中的文字时,要准确地指出版本、年代、卷次和页码。的确,达尔文在《动物和植物在家养下的变异》一书中,表现出他学识渊博:他的著作中有大量的引文,除了纯文献资料外,他还报道了很多他从实践家和专家那里得到的消息,他本人同这些实践家和专家保持着密切的联系。这并非偶然,因为这是他确定的工作方法①,是非常有生命力的一种方法。难怪他在《地质学》中指出,“商谈使人有经验”。
①见第五昌“家鸽。的注释1和2。他在注释里列举了那些愿意把自己的一些家鸽和有关这些家鸽的资料送给他的通信人。
在该书的头十章里,他详细地描述了家养动物和栽培植物的品种和类别,并试图回答这样一个问题:某些类型的生物究竟来自或者可能来自哪种野生祖先,以及它们在家养状况下会得到什么样的变异。所以,他在第一章里详细分析了家狗和家猎,第二章是马和驴,第三章是猪、牛、绵羊和山羊,第四章是家兔,第五章和第六章是家鸽,第七章是家鸡,第八章是鸭、鹅、孔雀、吐绶鸡、珠鸡、金丝雀,以及金鱼、蜜蜂和蚕。第九章和第十章研究的是家栽植物:谷物、蔬菜、果树、观赏树和花卉。其余各章(十一——二十八)具有较多的理论性质。
达尔文阐述了当时关于果实、花、叶、根条等的芽变知识的情况,这是一大进步。令人极感兴趣的还有达尔文仔细搜集的,由于嫁接而产生的有关无性杂种的事实。他认为,嫁接杂种在各方面都与种子杂种相似,并认为被观察到的事实“使人们弄明白了一个极为重要的生理学上的事实,即产生一种新生物的要素并不完全是由雄性和雌性器官形成的。这些要素本来就存在于现有的细胞组织中,它们在没有性器官的作用下也可以结合在一起,并因此产生兼有两亲体生物性状的新芽①。”
①引文引自《……变异》第二版1875),见查·达尔文《动物和植物在家养下变异》。苏联国家农业出版社,1941年版第279页。
有关遗传的几章(十二——十四章)特别值得我们注意。达尔文一开始就着重强调说,重新出现的性状通常都要遗传。他说:“当一种新的性状产生出来的时候,不管它的天性怎样,一般都具有遗传性,尽管这种遗传性是暂时的,然而有时却表现得极为顽强。还有比以下的情形更加不可思议的吗?即原来不是某一物种所具有的某种微小特点,先通过连肉眼都不能看到的微小的雄性细胞或雌性细胞传递下去,然后经过在子宫或卵巢中所进行的长久发育过程的不断变化,终于这一特点在后代成熟时出现,或者甚至象在患某些疾病时所常有的情形一样而在后代的老年期出现。再者,由一头产乳量高的母牛的微小的卵生出一头公牛,这头公牛的一个细胞与一个卵结合之后,又产生出一头母牛,当这头母牛长大时,就会有很发达的乳腺,产生大量的、甚至具有特殊品质的牛乳,那么还有比这一十分确实的事实更加不可思议的吗?但是,正如何兰得爵士所正确指出的那样,真正值得惊奇的问题,并不在于一种性状会遗传下来,而在于某些性状有时并不遗传下来”。
在培育出某种有益的家畜品种的时候,实践家们早就采用组成了系谱运动物方法:甚至半开化的阿拉伯人各部族保持他们的阿拉伯马的系谱。他们对跑马,猎犬甚至猪的各种优良品种也早就开始这样做了。所以,实践表明,亲体的一切优良品质通常都会遗传给后代,否则组成这种系谱也就没有意义了。当时许多观察出来的情形向达尔文表明,由于给动物作某种手术而发生的变异(他在这里援引了布朗一塞卡尔的试验),或是损害(普罗斯佩尔·柳克的试验)也都能遗传给后代。
达尔文在有关遗传的几章里收集了大量的实际材料,但使他震惊的是,尽管事实五花八门,可是没有一些固定的规则说明在何时,在什么样的条件下,什么样的性状能遗传或不能遗传。但不应认为,按达尔文来看,遗传力是纯粹偶然地发生作用。他认为,当我们还不能查明遗传或不遗传的原因时,这只能显出我们的无知。据他看来,性状遗传的久远性本身并不能保证性状的稳定性。只有在生活条件不变的情况下,性头才有可能顽强地遗传下去。他说:“我们知道,许多物种在它们的自然条件下生活时,把同一性状保持了无限的岁月,而当它们被家养之后,便以多种多样的方式发生变异了——这就是说,停止遗传它们的原始形态了,所以,没有任何性状看来是绝对固定的。有时我们可以用生活条件反对某些性状的发展来解释遗传的停止……”①
①见达尔文《动物和植物在家养下变异》第372页。
达尔文对所谓的返祖现象或返祖性给予了很大的注意,所谓返祖现象,就是祖先所具有的性状在许多后代的身上都不表现出来,但却在相隔很远的某一后代的身上重新出现,因此,这种性状是以隐蔽形式而遗传下来的。所以,达尔文认为,决定遗传的力量和促使发育的力量是两种不同的力量。当遗传的性状只遗传给最先表现出这种性状的那个性时(尽管这一性状是通过另一性遗传的),达尔文也注意到了只限于一性遗传这一现象的存在。例如,某些品种的牲畜所具的的只有公牛才有的无角性状通过有角的母牛遗传下去。他还强调指出说,在一定的年龄中所呈现出的性状在下一代也象亲体那样在一定的年龄上(有时稍晚些)又有表现出来的倾向。
有研究杂交(第十五——十八章)过程中,特别使他感到惊讶的是,虽然植物通常不能自花授粉,实质上这里也没有一定的法则,相反,却有各种各样的过渡形式:“有些植物当进行自花受精时,产生充分数量的种子,但其实生苗比较矮小一些——有些植物当进行自花授粉时,产生很少的种子——有些植物不产生种子,不过其子房多少还是有所发育的——最后,有些植物自己的花粉和柱头彼此就象毒药般地相互发生作用。”
达尔文通过研究各种大量事实得出结论,血缘关系远的生物杂交一般是有益处的,而血缘关系近的生物交配一般是有害的(虽然有许多例外情况)。
我现在不来详细研究达尔文在这里所作出的关于人工选择(第二十——二十一章)即有意识或无意识选择的结论。这些结论当然基本上都是《物种起源》中的那些结论。但我在这里要从关于选择的结束语中援引一个出色的比喻。达尔文用这种比喻来阐明变异和选择对于物种起源所起的作用。
“我在整个这一章中以及在别处把选择说成是起主要作用的力量,但是它的作用无疑是取决于那种由于我们无知而被称为自发的或偶然的变异。假定有一位建筑师被迫用从悬崖落下来的而没有经过雕琢的石头来建筑一座大厦。各个碎石块的形状可能是偶然的,然而各个碎石块的形状是由重力、岩石性质以及悬崖倾斜度所决定的,——即决定于自然法则所有那些发生过的事情和情况,尽管在这些法则和建筑者使用各个碎石块的目的之间并不存在任何关系。按照同样的方式,每一种生物的变异是由固定的和不变的法则所决定的;但是这些法则同通过选择力量而缓慢造成的生物构造并没有任何关系,不论这是自然选择或者是人工选择。
如果我们的建筑师把凸凹不平的楔形碎石块用来建拱门,把较长的石块用来做门楣等等,因而成功地盖起一座高楼大厦,那么我们将会对于他的技巧加以称赞,这种称赞甚至比他为了同一目的而使用雕琢好了的石块时还要高。关于选择,不论是人工的或自然的,也都可以这样说;因为变异性虽然是绝对必要的,但是当我们看到某种高度复杂的和有非常适应力的有机体时,变异性同选择比较起来,前者的重要性便下降到完全从属的地位,这同下述的情形是一样的,即我们想象的建筑师所使用的各个碎石块的形状同建筑师的技巧比较起来,前者就不十分重要了。“
在分析外部条件对生物变异(第十三章)的影响时,达尔文又证明说,这种影响同选择比较起来是次要的和无足轻重的,但同时他也没有否认这种影响对生物所起的一定作用。
因此,关于家畜和栽培植物的书籍,对于达尔文来说,实际上已不算什么新鲜玩艺了。这不过上他完成了原计划,即尽可能全面地和不偏不倚地分析与他的理论有关的这一领域中的各种事实。《物种起源》中举出个别例子来说明的东西,在这里应是研究和分析了全部事实后的结果。
但这里也有《物种起源》中所没有的某种新的东西,对此当时达尔文特别重视。这就是试图使遗传机制变得更加明显,他想找到一种能把许多他已查明的遗传事实综合起来的解释。这些遗传事实就是:返祖性或返祖现象,即远祖具有的性状的骤然出现的现象;把由于长期使用的结果而获得的性状遗传给后代的现象;通过嫁接而得出植物的杂种现象和在种子繁殖与芽繁殖时所得到的完全同样的有机体的现象;最后是产生出完全(各方面)同样的成年型态植物(尽管它们的发育各不相同,有的复杂,有的简单)的现象。
达尔文想在他的著作倒数第二章中所发挥的《关于泛生论的暂定假说》中寻求这种解释。泛生论认为物体(不仅是已发育成的机体,而且也包括正在发育中�
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